(一)种子成长

    植物胚胎发育初期有关赤霉素的知识很少,过去对赤霉素与种子成长关系的研究多着重在种子发育后期,赤霉素类化合物种类繁多,合成与代谢关系复杂,且生物活性差异很大,因此,研究赤毒素与种子成长关系不可忽视在不同阶段不同赤霉素的含量变化及代谢情形。

    植物在授粉后胚胎开始发育.如未经授粉:一般情况下子房停止生长。花粉中含有大量的植物激素,授粉促进胚胎发育涉及激素的调节作用。

    植物胚发育初期,胚柄(Suspensor)中含有大量的赤霉素。例如,在胚发育A期(种子长度5毫米),胚柄内含有GA1、GA4、GA5及GA44,其中GA1含量最高(51微克/克鲜重),占整个种子中赤霉素含量的48%。合成试验表明,赤霉素能在胚柄中合成,产物包括GA1、GA5及GA8。在种子长度达5毫米阶段之前切除胚柄,胚发育停止;施用外源GA3,胚则恢复发育。但在种子长度超过5毫米时切除胚柄,对胚发育无抑制效果。可见胚柄中有活性的赤霉素对胚初期发育的重要性。在胚发育B期(种子长度12毫米),胚柄中的赤霉素含量更高,除含有上述各种赤霉素外,无生物活性的GA8占总量的42%,是有活性的赤霉素的代谢产物,此阶段胚本身赤霉素合成能力增加,对胚柄的依赖减少,但由胚柄与胚芽GA含量比率(4:1)看,胚柄可能仍是胚芽内部分赤霉素的来源。

    种子中的赤霉素含量远比营养器官高,大部分在种子生长期间合成。有关成长中豌豆种子内赤霉素种类及含量变化的资料已相当丰富。豌豆种子含有GA9、GA17、GA19、GA20、GA29、GA44、GA51以及GA29与GA51的代谢物等多种赤霉素。在成长的早期,CA9等非极性赤霉索合成较多,极性较强的赤霉素合成稍晚;在种子成长后期,无活性与结合态赤等素积累。一般来说,赤霉素含量在豌豆种子成长过程中呈现两个高峰,第一个高峰发生在开花后4~8天,赤霉素在豆荚及液态胚乳中合成,显然与豆荚和胚的早期生长有关:第二个高峰出现在开花后18~ 30天.其中GA20在每粒种子中平均含量达5微克,同时种子中单糖及蔗糖含量也达到高峰,提示种子中赤霉素的积累与从光合器官输入可溶性糖类用于子叶生长密切相关。

    除赤霉素外,发育中的植物种子中也含有生长素、细胞分裂素及脱落酸等、种子成熟时,这些激素由游离态转变成结合态或其他代谢产物,激素的生物活性下降。赤霉素与其他激素对种子生长发育的相对重要性以及不同激素的相互影响,仍待深入研究。利用某种激素缺乏型或对其敏感性缺乏型的突变品系为材料,结合现代分析方法.将会进一步揭示各种激素在种子生长发育中的作用。

(二)种子休眠

    休眠为种子成熟过程的最后阶段,影响植物繁殖与生存。在自然环境下,常发生不正常的现象。有时休眠在种子成熟前终止,气候潮湿时,种子在植株上发芽,小麦种子在收获前萌芽是常见的现象;有时休眠在种子成熟后延长,即使在有利于萌芽的环境下,种子仍保持休眠状态,如野生燕麦是加拿大农田中严重的杂草,其种子的持续休眠给彻底防除带来困难。

    植物激素对种子休眠有广泛的影响。脱落酸促进某些植物种子休眠,而赤霉素、细胞分裂素或乙烯能解除某些植物种子的休眠状态。种子休眠假说曾-度用激素间的相互影响来解释种子休眠现象,然而激素与种子休眠的关系尚未能充分了解。控制休眠的因素相当复杂,激素也许只是其中的一方面。

    低温处理能解除某些植物种子休眼,外源赤霉素或细胞分裂素能代替低温处理。据报道,楼树种子经低温处理后GA1与CA9的含量上升。低温促进种子萌发可能与赤微素的作用有关。

(三)种子萌芽

    赤霉素显著刺激种子的萌芽,以拟南芥缺乏赤霉素的突变品系种子的萌芽试验为例说明。这种突变种子因缺乏内源赤霉素而不能萌发,外源GA4及GA7处理显著促进萌芽,浓度达10μmol/]以上时,萌芽率达100%(图1)。但外源生长素对该品系的种子萌发没有影响,表明赤霉素对种子萌发具有特殊的作用。某些植物成熟种子的胚芽内贮有赤霉素,以供萌发之用,但种子萌发后,仍需合成新的赤霉素,以供幼苗持续生长之需。

萌芽率

图1 赤霉素GA4+7处理对缺乏赤霉素的拟南芥突变品系种子萌芽的促进作用

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