(一)遗传因素
通过对ABA欠缺型突变体的生化分析,已发现某些高粱突变体的ABA水平低的原因并不在于合成途径之受阻,而在于ABA代谢速率较高,其体内具有较高水平的PA与多种ABA代谢物(Durley, 1983)。 另一方面,ABA过量型番茄突变体(多瘤-2型)的幼苗则不能正常地代谢ABA(Boyer等,1985)。这些实例表明代谢速度受到遗传因素的制约。
遗传因素的影响也表现在株龄或叶龄方面。株龄不到10日的大麦苗,其代谢ABA的能力明显弱于株龄大于10日的。受干旱胁迫的苍耳叶片复水后,老叶内ABA迅速转变为PA,但幼叶内的ABA在数日内仍维持着较高水平。若将这些叶片摘下,其积累的ABA降解更慢,暗示着在植株上幼叶ABA可能转至老叶内降解。控制ABA代谢的某些氧化酶基因在老叶内才能快速地表达。
RNA合成抑制剂冬虫夏草菌素(CYP)或蛋白质合成抑制剂CHI均可完全抑制大麦糊粉层中3H- ABA转化成PA(Ho等,1990),CHI还抑制大麦叶片内14C-PA还原为DPA。ABA预处理则可诱导某些单加氧酶的基因表达,这些也是ABA代谢受控于基因表达的证据。
ABA氧化需要mRNA和细胞质蛋白质的合成,但与质体蛋白质的关系似不密切。
(二)环境因素
干旱胁迫可快速促进苍耳叶片ABA合成,此时,PA与ABAGE水平上升均较缓慢,复水后,ABA水平下降,PA水平才急剧上升。
高温(35℃)时,ABA代谢速率高达20C时的3倍。烟草植株受TMV侵染后,其ABA水平增加18倍,ABA代谢为ABAGE的速率也增加3倍(Mapelil等,1983)。
远红光促进番茄种子ABA水平下降,红光则阻抑ABA代谢。然而,需光性莴苣种子的ABA代谢却分别受红光和远红光的促进与抑制。暗处理促进短日植物菠菜ABA降解和ABAGE的形成。这些均提示光敏素可能参与ABA代谢的调节。
(三)化学因素
植物生长延缓剂中的三氮唑类(Triazole)与三唑二甲酮(Triadimedon)均对内源ABA水平表现出先提高再降低的效应。首先是当时效应。在这些药剂处理的较短时期(数十小时)内,苍耳离体叶片(Zeevaart等,1990)、菜豆植株(Asare-Boamah等,1986)与水稻悬浮单细胞(Grossmann, 1988)的ABA含量均显著增加,其原因在于这些药剂均含杂环。该环的氮原子含一-孤对电子,能与依赖于细胞色素P-450的单加氧化酶结合,从而使ABA向PA的代谢受抑。其次是后效应。Wang等(1987)报道PP333处理的苹果苗的叶片ABA水平显著低于对照.Groosmann等(1987)用三氮唑类的LAB150978, BA111.W与Tcy处理大豆,每100千克种子用药1.5克,3周后测定幼苗各部分高度与内源ABA等激素水平(表1),发现与对照相比,各处理的茎端、初生叶、上胚轴与根系的ABA含量分别降至48%~88%、40%~75%、50%~76%与27%~73% ,其原因在于ABA生物合成受到这些药剂更强烈的阻抑。
表1 生长延缓剂对大豆幼苗的生长与各部位内源植物激素含量的影响
部位 | 生长量(高度),以对照为100 | |||
LAB150978 | 调环烯 | BAS111..W | ||
地上部 上胚轴 下胚轴 |
激素种类 | 23 12 42 |
36 22 61 |
25 14 43 |
内源激素含量(免疫当量),以对照为100 | ||||
茎端 | GA1 IPA ZR DZR ABA |
45 84 222 100 52 |
61 92 200 118 88 |
51 105 120 100 48 |
初生叶 | GA1 IPA ZR DZR ABA |
84 59 186 205 40 |
116 189 305 248 54 |
79 227 171 184 75 |
上胚轴 | GA1 IPA ZR DZR ABA |
127 261 479 203 50 |
106 191 314 240 50 |
90 105 268 182 76 |
根系 | GA1 IPA ZR DZR ABA |
69 84 92 145 56 |
78 140 292 167 27 |
65 90 182 109 73 |
注:种子处理的剂量,每千克种子用延缓剂1.5克,3周后测定。
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