正在生长的植物茎端对侧芽生长有抑制作用,这种现象称为顶端优势。切除茎端后侧芽即迅速伸长,由此可见茎端是抑制侧芽生长的信号来源。顶端优势的强弱视植物种类及生长时间而异,是一个重要的生理现象。
据研究指出顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。以后有关试验表明,外源IAA能抑制侧芽生长,施用生长素运输抑制剂则能促进侧芽生长。一般对顶端优势的解释是在茎端的IAA由极性运输向下运到侧芽位置,直接抑制侧芽的生长。另一看法则认为IAA的作用是间接的,茎端高浓度的IAA使茎端保持为生长活动中心,营养物质流向茎端,不利于侧芽生长。
研究指出,菜豆幼苗去顶后24小时,侧芽内IAA含量比对照(未去顶)增加1倍。研究菜豆幼苗去顶后在较大侧芽中IAA及ABA含量的变化,发现在去顶后4小时侧芽内IAA含量增加5倍(图1),在24小时内这样的浓度一直保持着。相反地,侧芽内ABA含量在去顶后4~24小时期间比对照减少30%~一70%(图2)。侧芽鲜重在去顶后8小时开始增加,24小时更为显著,24小时内侧芽的生长主要靠细胞扩张。IAA及ABA含量变化发生于侧芽鲜重增加之前,提示这两种激素均可能与侧芽生长有关。以上结果否定了在自然情况下1AA在侧芽内的直接抑制生长作用,但证实了茎端对侧芽的内源IAA及ABA含量的影响。
图1 菜豆幼苗去顶处理对较大侧芽内IAA含量的促进效果
图2 菜豆幼苗去顶处理对较大侧芽内ABA含量的促进效果
抑制侧芽生长曾被认为是ABA的主要生理作用之一。上面已经提到,去顶处理使菜豆侧芽内ABA的含量迅速降低,其他试验有相似的结果。但也有不同的结果,据报道去顶处理对侧芽ABA含量并无影响。此外,缺乏ABA合成能力的植物突变品系仍保持顶端优势。由这些ABA与侧芽生长关系不尽一致的例子看,ABA虽能抑制侧芽生长,但在某些情况下,其他因素如生长素、细胞分裂素与钙的影响更为显著。
细胞分裂素也参与顶端优势的调控。施用外源细胞分裂素能促进多种植物的侧芽生长。据研究发现具有强顶端优势的番茄品系的内源细胞分裂素含量显著低于对照品系。一般认为从根部向上运输的细胞分裂素在侧芽部位与生长素作用对抗,从而促进侧芽生长。生长素与细胞分裂素的浓度比值决定顶端优势的强弱。
植物体内细胞分裂素的分布受生长素的影响。以去顶的茄科植物幼苗为试验材料,施用IAA于茎端切口处能控制施用于基部的放射性细胞分裂素的运输,减少其在侧芽部位的累积,表明细胞分裂素在侧芽的含量受茎端IAA的调控。细胞分裂素也能影响IAA的浓度,在植物根部合成的细胞分裂素运输到茎端后,在茎端累积,且提高茎端IAA含量,加强顶端优势。由此可见,生长素与细胞分裂素受到相互的影响。在自然环境下,细胞分裂素在生长活动中心的顶芽累积可能是植物保持顶端优势的一个重要因素。
由于钙和1AA对细胞极性的重要性,钙在顶端优势中的作用值得特别注意。一般认为位于细胞两端质膜内的钙离子泵及运输通道是细胞极性的早期发展,由此而形成由顶端至基部的钙浓度梯度。前面已经提到钙与IAA极性运输的密切关系,缺乏钙时IAA运输受抑制;钙的极性运输也受IAA的影响。
植物顶端优势的研究历史已有60年,虽然化学分析技术不断改进,但这方面的研究进展缓慢。最近由于分子生物学的迅速发展,基因工程技术已被应用于植物顶端机理的研究。这些新技术包括引进细菌的生长素和细胞分裂素合成酶基因,选拔对生长素或细胞分裂素敏感性不同的植物突变品系,精密测定生长与不生长侧芽内的特殊mRNA和蛋白质的含量等。
被用于顶端优势的植物突变品系不外两种类型:①缺乏生长素的品系,其关键在缺少IAA合成途径中的某一种酶,或增强IAA的代谢或结合作用。在这一方面应用最广的植物是拟南芥,经诱导突变后.首先选拔缺乏或减弱顶端优势的植株,然后应用外源生长素或引进IAA合成酶基因,观察顶端优势是否恢复正常。选拔缺乏生长素的突变品系是一件困难的工作,因为这一类的植物容易死亡。②对生长素缺乏敏感性或具有抵抗性的品系。假设侧芽生长是由生长素所控制,具有抗生长素的突变品系应缺乏顶端优势。这种设想已得到部分的证实。含有抗生长素基因的拟南芥品系侧芽生长茂盛,显然缺乏顶端优势。具有横向生长习性的番茄突变品系上胚轴伸长生长和乙烯台成对外源生长素缺乏敏感性.这种品系也缺乏顶端优势。
总的来说,顶端优势受生长素等植物激素和钙的控制,但其机理及激素间的相互关系仍待系统性的全面研究。顶端优势在作物育种及生长调节方面的应用是改进作物生产的可能途径之一,值得重视。
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