多胺(PAs)是一种具有低分子量和多阳离子性质的脂肪族含氮化合物。植物中PA的水平取决于它们的生物合成、偶联、降解、运输和转化为其他代谢物,如生物碱。编码大多数参与PA代谢的酶的基因最近已被克隆出来。这使得研究酶的调控和通过产生转基因植物对PA代谢的调控成为可能。
多胺生物合成
在高等植物中,Put是通过两种生物合成途径形成的。其中一种是ODC催化的反应(图1),而另一种是从精氨酸脱羧酶(ADC,EC 4.1.1.19)的精氨酸脱羧开始,形成胍丁胺,然后通过一系列中间体转化为Put(图1)。
从多种植物相应mRNA的表达模式表明,ODC主要在分裂组织中表达,而ADC在细胞伸长和应激状态下表达。
Put转化为Spd是通过添加一个氨基丙基而发生的。该基团来源于蛋氨酸,分别在SAM合酶(EC 2.5.1.6)和SAM脱羧酶(SAM蛋氨酸(SAM)催化下转化为脱羧SAM(图1)。Spd合酶(EC 2.5.1.16)催化氨基丙基从脱羧的SAM转移到Put中形成Spd。
另一个氨基丙基,也来自脱羧的SAM,在Spm合成酶(EC 2.5.1.22)催化的反应中,是Spd转化为Spm所必需的。氨基丙基转移反应的另一个产物,50-甲基硫代腺苷(图1),被回收回SAM中。SAMDC、Spd和Spm合成酶的基因也已从许多植物中克隆出来。
图1 植物中多胺的生物合成途径
植物的一个特殊特征是,SAM除了像在其他生物体中一样参与许多转甲基化反应外,也是乙烯生物合成的前体(图2)。PA生物合成酶的抑制剂已经被鉴定,并已被证明在这种代谢的研究中非常有用(表1)。
图2 多胺与其他代谢途径之间的关系
表1 多胺生物合成酶的抑制剂
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